تم تقديم عمليات التثبيط في الجهاز العصبي المركزي (CNS) كاكتشاف علمي في عام 1962 بواسطة IM Sechenov. لاحظت الباحثة هذه الظاهرة أثناء دراسة انعكاسات الانحناء لدى الضفادع ، والتي ينظم إثارةها تفاعلات كيميائية للتنبيه في المناطق الوسطى من الدماغ. حتى الآن ، من المسلم به أن مثل هذا السلوك للجهاز العصبي ضروري لردود الفعل الوقائية للجسم. في الوقت نفسه ، يحدد العلماء المعاصرون مراحل وخصائص مختلفة لهذه العملية. يتم إيلاء اهتمام خاص للمثبطات ما قبل المشبكية والمتشائمة ، والتي تؤثر على تنسيق ردود الفعل وتنفيذ الوظائف الوقائية في الخلايا العصبية بطرق مختلفة.
عملية التثبيط في الجهاز العصبي المركزي كتفاعل كيميائي حيوي
المشابك العصبية المسؤولة عن تنظيم الإثارة والتهيج ، تعمل بشكل أساسي مع قنوات الكلوريد ، وفتحها. على خلفية هذا التفاعل ، تستطيع الأيونات المرور عبر الغشاء العصبي. في هذه العملية ، من المهم فهم أهمية إمكانات نرنست للأيونات. إنها تساوي -70 مللي فولت ، بينما تكون شحنة الخلايا العصبية الغشائية في حالة الهدوء سالبة أيضًا ، لكنها تتوافق بالفعل مع -65 مللي فولت. هذا الاختلاف يسببفتح القنوات لضمان حركة الأيونات السالبة من السائل خارج الخلية.
أثناء هذا التفاعل ، تتغير أيضًا إمكانات الغشاء. على سبيل المثال ، يمكن أن ترتفع إلى -70 مللي فولت. ولكن أيضًا فتح قنوات البوتاسيوم يمكن أن يؤدي إلى تثبيط هائل. سيتم التعبير عن علم وظائف الأعضاء مع عمليات تنظيم الإثارة في هذه الحالة في حركة الأيونات الموجبة إلى الخارج. إنهم يزيدون تدريجياً من إمكاناتهم السلبية لأنهم يفقدون سلامهم. نتيجة لذلك ، تساهم كلتا العمليتين في زيادة الإمكانات السلبية ، مما يؤدي إلى تفاعلات مزعجة. شيء آخر هو أنه في المستقبل يمكن التحكم في الشحنات بواسطة عوامل تنظيمية لجهات خارجية ، والتي بسببها ، على وجه الخصوص ، يحدث أحيانًا تأثير إيقاف موجة جديدة من الإثارة للخلايا العصبية.
العمليات المثبطة قبل المشبكي
ردود الفعل هذه تثير تثبيط النبضات العصبية في النهايات المحورية. في الواقع ، حدد مكان أصلهم اسم هذا النوع من التثبيط - يسبقون القنوات التي تتفاعل مع المشابك. العناصر المحورية هي التي تعمل كحلقة وصل نشطة. يتم إرسال محور عصبي أجنبي إلى الخلية الاستثارة ، وإطلاق ناقل عصبي مثبط. يؤثر هذا الأخير على الغشاء بعد المشبكي ، مما يؤدي إلى عمليات إزالة الاستقطاب فيه. نتيجة لذلك ، يتم منع المدخلات من الشق المشبكي في عمق المحور العصبي الاستثاري ، ويقل إطلاق الناقل العصبي ويحدث توقف قصير المدى للتفاعل.
فقط في هذه المرحلة ، أحيانًا يكون هناك تثبيط كئيب ،والتي يمكن رؤيتها على أنها متكررة. يتطور في الحالات التي لا تتوقف فيها عملية الإثارة الأولية على خلفية إزالة الاستقطاب القوية تحت تأثير النبضات المتعددة. أما بالنسبة لاستكمال تفاعل ما قبل المشبكي ، فيصل إلى ذروته بعد 15-20 مللي ثانية ويستمر حوالي 150 مللي ثانية. يتم توفير منع مثل هذا التثبيط من خلال السموم المتشنجة - البيكروتوكسين والبيكولين ، والتي تقاوم الوسطاء المحوار.
قد يختلف أيضًا التوطين في أقسام الجهاز العصبي المركزي. كقاعدة عامة ، تحدث عمليات ما قبل المشبكي في الحبل الشوكي وغيرها من هياكل جذع الدماغ. قد يكون التأثير الجانبي للتفاعل زيادة في الحويصلات المشبكية ، والتي يتم إطلاقها بواسطة الناقلات العصبية في البيئة المثيرة.
أنواع عمليات تثبيط ما قبل المشبكي
كقاعدة عامة ، يتم تمييز التفاعلات الجانبية والعكسية من هذا النوع. علاوة على ذلك ، فإن التنظيم الهيكلي لكلتا العمليتين يتقارب إلى حد كبير مع تثبيط ما بعد المشبكي. يرجع الاختلاف الأساسي بينهما إلى حقيقة أن الإثارة لا تتوقف عند الخلية العصبية نفسها ، ولكن عند الاقتراب من جسمها. أثناء التثبيط الجانبي ، تتميز سلسلة التفاعل بالتأثير ليس فقط على الخلايا العصبية المستهدفة ، التي تتأثر بالإثارة ، ولكن أيضًا على الخلايا المجاورة ، والتي قد تكون في البداية ضعيفة وغير ملتهبة. تسمى هذه العملية الجانبية لأن موقع الإثارة يكون موضعيًا في الأجزاء الجانبية بالنسبة للخلايا العصبية. تحدث ظواهر مماثلة في الأنظمة الحسية.
أما بالنسبة لردود الفعل من النوع العكسي ، فإن مثالهم هو اعتماد سلوك ملحوظ بشكل خاصالخلايا العصبية من مصادر النبضات. بطريقة ما ، يمكن أن يسمى عكس هذا التفاعل التثبيط pessimal. يحدد فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي في هذه الحالة اعتماد طبيعة تدفق الإثارة ليس على المصادر بقدر ما هو على تواتر المنبهات. يفترض التثبيط العكسي أن وسطاء المحاور سيتم توجيههم إلى الخلايا العصبية المستهدفة من خلال عدة قنوات من الضمانات. يتم تنفيذ هذه العملية على مبدأ ردود الفعل السلبية. لاحظ العديد من الباحثين أنه مطلوب لإمكانية التنظيم الذاتي لإثارة الخلايا العصبية مع منع التفاعلات المتشنجة.
آلية الكبح Pessimal
إذا تم تحديد عملية ما قبل المشبكية التي تمت مناقشتها أعلاه من خلال تفاعل الخلايا الفردية مع مصادر التهيج الأخرى ، فسيكون العامل الرئيسي في هذه الحالة هو استجابة الخلايا العصبية للإثارة. على سبيل المثال ، مع النبضات المنتظمة المتكررة ، يمكن أن تستجيب خلايا العضلات مع زيادة التهيج. تسمى هذه الآلية أيضًا تثبيط Vvedensky pessimal بعد العالم الذي اكتشف وصاغ مبدأ التفاعل بين الخلايا العصبية.
بادئ ذي بدء ، يجدر التأكيد على أن كل جهاز عصبي له عتبة الإثارة المثلى الخاصة به ، والتي يتم تحفيزها عن طريق تحفيز تردد معين. مع تزايد إيقاع النبضات ، سيزداد تقلص العضلات أيضًا. علاوة على ذلك ، هناك أيضًا مستوى من زيادة التردد حيث تتوقف الأعصاب عن التهيج وتدخل مرحلة الاسترخاء ، على الرغم من استمرارها.عمليات مثيرة. يحدث الشيء نفسه مع انخفاض شدة عمل الوسطاء. يمكن القول أن هذه آلية تجديد عكسية للتثبيط pessimal. يجب النظر في فسيولوجيا المشابك في هذا السياق وفقًا لخصائص القدرة. في نقاط الاشتباك العصبي ، يكون هذا المؤشر أقل مما هو عليه في ألياف العضلات. هذا يرجع إلى حقيقة أن ترجمة الإثارة يتم تحديدها من خلال عمليات التحرير والمزيد من الانقسام للوسيط. مرة أخرى ، اعتمادًا على سلوك نظام معين ، يمكن أن تحدث مثل هذه التفاعلات بمعدلات مختلفة.
ما هو الأفضل والأسوأ؟
تتأثر آلية الانتقال من حالة الإثارة إلى التثبيط بعدة عوامل ، يرتبط معظمها بخصائص المنبه وقوته وتكراره. يمكن لبداية كل موجة تغيير معلمات القدرة ، ويتم تحديد هذا التصحيح أيضًا من خلال الحالة الحالية للخلية. على سبيل المثال ، يمكن أن يحدث التثبيط القاسي عندما تكون العضلات في مرحلة تمجيد أو طور حراري. يتم تعريف هاتين الحالتين من خلال مفاهيم الأمثل والمتشائم. بالنسبة للأول ، في هذه الحالة ، تتوافق خصائص النبضات مع مؤشر قابلية الخلية. بدوره ، يقترح pessimum أن قابلية العصب ستكون أقل من تلك الموجودة في ألياف العضلات.
في حالة التشاؤم ، قد تكون نتيجة تأثير التهيج السابق انخفاض حاد أو انسداد تام لانتقال الموجات الاستثارة من النهايات العصبية إلى العضلة. نتيجة لذلك ، سوف يغيب التيتانوس ويحدث تثبيط كئيب. الأمثل والمتشائم في هذايختلف السياق في أنه مع نفس معايير التحفيز ، سيتم التعبير عن سلوك العضلات إما في الانقباض أو الاسترخاء.
بالمناسبة ، تسمى القوة المثلى فقط أقصى تقلص للألياف عند التردد الأمثل للإشارات المثيرة. ومع ذلك ، فإن بناء إمكانات التأثير ومضاعفتها لن يؤدي إلى مزيد من الانكماش ، ولكن على العكس من ذلك ، فإنه سيقلل من شدته ، وبعد فترة ، سيجعل العضلات في حالة من الهدوء. ومع ذلك ، هناك تفاعلات مثيرة معاكسة بدون تهيج الناقلات العصبية.
تثبيط مشروط وغير مشروط
لفهم أكثر اكتمالاً للاستجابات للمنبهات ، يجدر النظر في شكلين مختلفين من التثبيط. في حالة الاستجابة المشروطة ، يُفترض أن الانعكاس سيحدث مع القليل من التعزيز أو بدون تعزيز من المنبهات غير المشروطة.
بشكل منفصل ، يجدر النظر في التثبيط الشرطي التفاضلي ، حيث سيكون هناك إطلاق لمحفز مفيد للجسم. يتم تحديد اختيار المصدر الأمثل للإثارة من خلال التجربة السابقة للتفاعل مع المحفزات المألوفة. إذا تغيروا في طبيعة العمل الإيجابي ، فإن ردود الفعل المنعكسة ستتوقف أيضًا عن نشاطهم. من ناحية أخرى ، يتطلب التثبيط المتشائم غير المشروط من الخلايا أن تتفاعل على الفور وبشكل لا لبس فيه مع المنبهات. ومع ذلك ، في ظل ظروف التأثير المكثف والمنتظم من نفس الحافز ، يتناقص منعكس التوجيه وكذلك من خلالالوقت لن يكون هناك رد فعل فرملة.
الاستثناءات هي منبهات تحمل باستمرار معلومات بيولوجية مهمة. في هذه الحالة ، ستوفر ردود الفعل أيضًا إشارات استجابة.
أهمية عمليات الكبح
الدور الرئيسي لهذه الآلية هو تمكين توليف وتحليل النبضات العصبية في الجهاز العصبي المركزي. بعد معالجة الإشارات ، يتم تنسيق وظائف الجسم فيما بينها ومع البيئة الخارجية. وبالتالي ، يتحقق تأثير التنسيق ، لكن هذه ليست المهمة الوحيدة للفرملة. لذا ، فإن دور الأمن أو الحماية له أهمية كبيرة. يمكن التعبير عنها في اكتئاب الجهاز العصبي المركزي من خلال إشارات غير مهمة واردة على خلفية التثبيط الكئيب. يمكن التعبير عن آلية وأهمية هذه العملية في العمل المنسق للمراكز العدائية التي تستبعد عوامل الإثارة السلبية.
يمكن للتثبيط العكسي ، بدوره ، أن يحد من تواتر نبضات العصب الحركي في الحبل الشوكي ، ويؤدي دورًا وقائيًا وتنسيقيًا. في حالة واحدة ، يتم تنسيق نبضات الخلايا العصبية الحركية مع معدل تقلص العضلات المعصبة ، وفي الحالة الأخرى ، يتم منع الإفراط في إثارة الخلايا العصبية.
الأهمية الوظيفية للعمليات قبل المشبكية
بادئ ذي بدء ، يجب التأكيد على أن خصائص نقاط الاشتباك العصبي ليست ثابتة ، لذلك لا يمكن اعتبار عواقب التثبيط حتمية. اعتمادًا على الظروف ، يمكن أن يستمر عملهم مع واحد أو آخردرجة النشاط. في الحالة المثلى ، من المحتمل حدوث التثبيط المزعج مع زيادة وتيرة النبضات المزعجة ، ولكن ، كما تظهر تحليلات تأثير الإشارات السابقة ، يمكن أن تؤدي الزيادة في الشدة أيضًا إلى استرخاء ألياف العضلات. كل هذا يشير إلى عدم استقرار الأهمية الوظيفية لعمليات التثبيط على الجسم ، لكن يمكن التعبير عنها ، حسب الظروف ، على وجه التحديد.
على سبيل المثال ، عند الترددات العالية للتحفيز ، يمكن ملاحظة زيادة طويلة الأجل في كفاءة التفاعل بين الخلايا العصبية الفردية. هذه هي الطريقة التي يمكن أن تظهر بها وظيفة الألياف قبل المشبكية ، وعلى وجه الخصوص ، فرط الاستقطاب. من ناحية أخرى ، تظهر علامات اكتئاب ما بعد التنشيط أيضًا في الجهاز المشبكي ، والذي سيتم التعبير عنه في انخفاض في سعة الإمكانات المثيرة. يمكن أن تحدث هذه الظاهرة أيضًا في المشابك أثناء التثبيط الشديد على خلفية الحساسية المتزايدة لعمل الناقل العصبي. هذه هي الطريقة التي يتجلى بها تأثير إزالة حساسية الغشاء. يمكن أيضًا أن تحدد مرونة العمليات المشبكية كخاصية وظيفية تكوين الاتصالات العصبية في الجهاز العصبي المركزي ، بالإضافة إلى تقويتها. مثل هذه العمليات لها تأثير إيجابي على آليات التعلم وتنمية الذاكرة.
ميزات تثبيط ما بعد المشبكي
تحدث هذه الآلية في المرحلة التي يتم فيها تحرير الناقل العصبي من السلسلة ، والتي يتم التعبير عنها على شكل انخفاض في استثارة أغشية الخلايا العصبية. وبحسب الباحثين فإن هذا النوع من التثبيطتحدث على خلفية فرط الاستقطاب الأولي لغشاء الخلايا العصبية. يؤدي هذا التفاعل إلى زيادة نفاذية الغشاء بعد المشبكي. في المستقبل ، يؤثر فرط الاستقطاب على إمكانات الغشاء ، مما يجعله في حالة متوازنة طبيعية - أي ، ينخفض المستوى الحرج للإثارة. في الوقت نفسه ، يمكننا التحدث عن اتصال انتقالي في سلاسل تثبيط ما بعد وما قبل المشبكي.
قد تكون ردود الفعل البائسة بشكل أو بآخر موجودة في كلا العمليتين ، لكنها تتميز بموجات ثانوية من التهيج. في المقابل ، تتطور آليات ما بعد المشبكي تدريجيًا ولا تترك مقاومة للحرارة. هذه هي بالفعل المرحلة الأخيرة من التثبيط ، على الرغم من أن عمليات الزيادة العكسية في الاستثارة قد تحدث أيضًا إذا كان هناك تأثير لنبضات إضافية. كقاعدة عامة ، يحدث اكتساب الحالة الأولية للخلايا العصبية والألياف العضلية جنبًا إلى جنب مع تقليل الشحنات السالبة.
الخلاصة
التثبيط هو عملية خاصة في الجهاز العصبي المركزي ، ترتبط ارتباطًا وثيقًا بعوامل التهيج والإثارة. مع كل نشاط تفاعل الخلايا العصبية والنبضات والألياف العضلية ، فإن هذه التفاعلات طبيعية جدًا ومفيدة للجسم. على وجه الخصوص ، يشير الخبراء إلى أهمية التثبيط للإنسان والحيوان كوسيلة لتنظيم الإثارة ، وتنسيق ردود الفعل ، وممارسة وظائف الحماية. العملية نفسها معقدة للغاية ومتعددة الأوجه. تشكل أنواع التفاعلات الموصوفة أساسها وطبيعة التفاعل بين المشاركينتحددها مبادئ التثبيط السيئ
يتم تحديد فسيولوجيا مثل هذه العمليات ليس فقط من خلال بنية الجهاز العصبي المركزي ، ولكن أيضًا من خلال تفاعل الخلايا مع العوامل الخارجية. على سبيل المثال ، اعتمادًا على الوسيط المثبط ، يمكن للنظام إعطاء استجابات مختلفة ، وأحيانًا بقيمة معاكسة. ونتيجة لذلك ، يتم ضمان توازن تفاعل الخلايا العصبية وردود الفعل العضلية.
الدراسة في هذا الاتجاه لا تزال تترك العديد من الأسئلة ، وكذلك في نشاط الدماغ البشري العام. لكن من الواضح اليوم أن آليات التثبيط هي عنصر وظيفي مهم في عمل الجهاز العصبي المركزي. يكفي أن نقول إنه بدون التنظيم الطبيعي لنظام الانعكاس ، لن يكون الجسم قادرًا على حماية نفسه تمامًا من البيئة ، كونه على اتصال وثيق بها.
