القشرة الدماغية هي أكثر بنية الدماغ تعقيدًا. لديها مجموعة واسعة من الوظائف ، بما في ذلك التخطيط والبدء في النشاط الحركي ، وإدراك وإدراك المعلومات الحسية ، والتعلم ، والذاكرة ، والتفكير المفاهيمي ، والوعي بالعواطف ، وأكثر من ذلك بكثير. يرجع أداء كل هذه الوظائف إلى الترتيب الفريد متعدد الطبقات للخلايا العصبية. الهندسة الخلوية للقشرة الدماغية هي تنظيمها الخلوي.
هيكل
تتكون القشرة الدماغية من مئات المليارات من الخلايا العصبية ، وكلها اختلافات في ثلاثة أشكال مورفولوجية فقط: الخلايا الهرمية (الهرمية) ، والخلايا المغزلية ، والخلايا النجمية (الخلايا الحبيبية). الأنواع الأخرى من الخلايا التي تظهر في القشرة هي تعديلات على واحدة من هذهثلاثة أنواع. هناك أيضًا خلايا Cajal-Retzius الأفقية وخلايا Martinotti.
تشكل الخلايا الهرمية في الهندسة الخلوية لقشرة نصف الكرة الأرضية ما يصل إلى 75٪ من المكون الخلوي وهي الخلايا العصبية الناتجة الرئيسية. وهي تختلف في الحجم من صغيرة إلى عملاقة. عادة ما يكون لديهم تغصن قمي واحد يمتد إلى سطح القشرة والعديد من التشعبات القاعدية. يختلف عدد هذه الأخيرة بشكل كبير ، ولكن عادة ما يكون هناك أكثر من ثلاثة إلى أربعة تشعبات أولية تتفرع إلى أجيال متتالية (ثانوية ، ثالثة ، إلخ.) وعادة ما يكون لها محور عصبي طويل يغادر القشرة ويدخل المادة البيضاء تحت القشرية.
توجد خلايا المغزل عادة في أعمق طبقة قشرية في الهندسة الخلوية للقشرة الدماغية. تبرز التشعبات نحو السطح القشري ، بينما قد يكون المحور العصبي صواريًا أو ترابطيًا أو إسقاطيًا.
عادة ما تكون الخلايا النجمية (الحبيبية) صغيرة ، وبما أن عملياتها متوقعة في جميع المستويات ، فإنها تشبه النجم. تقع في جميع أنحاء القشرة ، باستثناء الطبقة السطحية. عملياتهم قصيرة جدًا ويتم إسقاطها محليًا في القشرة ويمكنها تعديل نشاط الخلايا العصبية القشرية الأخرى. بناءً على وجود أشواك شجرية (نتوءات حشوية صغيرة) ، يُطلق على بعضها اسم الخلايا الشوكية. تحتوي التشعبات على طفرات وتقع في الغالب في الطبقة الرابعة حيث يطلقون الغلوتامات ، وهو ناقل عصبي مثير ، لذلك همهي عصبونات داخلية مثيرة وظيفيًا. نوع آخر من الخلايا يفرز حمض جاما أمينوبوتيريك (GABA) ، وهو أكثر الناقلات العصبية المثبطة فعالية في الجهاز العصبي المركزي ، لذا فهي تعمل كعصابات داخلية مثبطة.
خلايا Cajal-Retzius الأفقية مرئية فقط في الجزء الأكثر سطحية من القشرة. إنها نادرة جدًا ، ويمكن العثور عليها بأعداد صغيرة فقط في دماغ البالغين. لديهم محور عصبي واحد وتغصن واحد ، كلاهما متشابك محليًا في الطبقة السطحية.
خلايا مارتينوتي هي خلايا عصبية متعددة الأقطاب توجد بكثافة في أعمق طبقة من القشرة. تتحرك محاورهم وتشعباتهم العديدة نحو السطح.
طبقات
من خلال تحليل القشرة الدماغية باستخدام تقنيات تلطيخ نيسل ، وجد علماء الأعصاب أن الخلايا العصبية لها محاذاة رقائقية. هذا يعني أن الخلايا العصبية منظمة في طبقات موازية لسطح الدماغ ، والتي تختلف في حجم وشكل الأجسام العصبية.
العمارة الخلوية للقشرة الدماغية تتضمن ست طبقات:
- جزيئي (ضفيرة).
- الخارجي محبب.
- الهرمي الخارجي.
- داخلي محبب.
- هرمي داخلي (عقدي).
- متعدد الأشكال (مغزلي).
الطبقة الجزيئية
إنها الأكثر سطحية في الهندسة الخلوية للقشرة ، وتقع مباشرة تحت الأم الحنون encephali. هذه الطبقة فقيرة جدًا في المكون الخلوي ، والتي لا يتم تمثيلها إلا بقليل من العناصر الأفقيةخلايا كاجال ريتزيوس. يتم تمثيل معظمها في الواقع من خلال عمليات الخلايا العصبية الموجودة في الطبقات العميقة ومشابكها.
تنشأ معظم التشعبات من الخلايا الهرمية والمغزلية ، في حين أن المحاور هي في الواقع ألياف طرفية للقشرة المهادية الواردة ، والتي تنشأ من نوى غير محددة ، وداخل الصفيحة ، ووسيطة للمهاد.
الطبقة الحبيبية الخارجية
يتكون بشكل أساسي من الخلايا النجمية. يعطي وجودها هذه الطبقة مظهرًا "محببًا" ، ومن هنا جاء اسمها في الهندسة الخلوية للقشرة الدماغية. تتشكل الهياكل الخلوية الأخرى على شكل خلايا هرمية صغيرة.
ترسل خلاياها التشعبات إلى طبقات مختلفة من القشرة ، وخاصة الطبقة الجزيئية ، بينما تنتقل محاورها أعمق في القشرة الدماغية ، وتتشابك محليًا. بالإضافة إلى هذا المشبك داخل القشرة ، يمكن أن تكون محاور هذه الطبقة طويلة بما يكفي لتشكيل ألياف رابطة تمر عبر المادة البيضاء وتنتهي في النهاية في هياكل مختلفة للجهاز العصبي المركزي.
الطبقة الهرمية الخارجية
يتكون بشكل أساسي من خلايا هرمية. تعد الخلايا السطحية لهذه الطبقة من الهندسة الخلوية للقشرة الدماغية أصغر مقارنة بالخلايا الموجودة على عمق أكبر. تمتد التشعبات القمية بشكل سطحي وتصل إلى الطبقة الجزيئية ، بينما ترتبط العمليات القاعدية بالمادة البيضاء تحت القشرية ثم مرة أخرىمشروع في القشرة بحيث تكون بمثابة ألياف قشرية قشرية ترابطية وصوارية.
الطبقة الحبيبية الداخلية
في الهندسة الخلوية للقشرة الدماغية ، هي المحطة القشرية الرئيسية للإدخال (وهذا يعني أن معظم المحفزات من المحيط تأتي هنا). يتكون بشكل أساسي من الخلايا النجمية ، وبدرجة أقل من الخلايا الهرمية. تظل محاور الخلايا النجمية محلية في القشرة والمشابك ، بينما تتشابك محاور الخلية الهرمية بشكل أعمق داخل القشرة أو تترك القشرة وتتصل بألياف المادة البيضاء.
تساهم الخلايا النجمية ، كمكون مهيمن ، في تكوين مناطق قشرية حسية محددة. تتلقى هذه المناطق الألياف بشكل أساسي من المهاد بالترتيب التالي:
- تستقبل الخلايا النجمية من القشرة الحسية الأولية الألياف من نوى المهاد الخلفي الخلفي (VPL) والنواة الخلفية الخلفية البطنية (VPM).
- تستقبل القشرة البصرية الأولية الألياف من النواة الركبية الجانبية.
- تتلقى الخلايا النجمية من القشرة السمعية الأولية إسقاطات من النواة الركبية الإنسي.
عندما "تخترق" هذه الألياف الحسية القشرة ، فإنها تدور أفقيًا بحيث يمكن أن تنتشر وتتشابك بشكل منتشر مع خلايا الطبقة الحبيبية الداخلية. نظرًا لأن هذه الألياف تتكون من النخاع وبالتالي فهي بيضاء ، فهي مرئية بشكل كبير في بيئة المادة الرمادية.
الطبقة الهرمية الداخلية
تتكون بشكل أساسي من متوسطة وكبيرةخلايا هرمية. هذا هو مصدر الإخراج أو الألياف القشرية. لهذا السبب ، فإنه يتجلى في القشرة الحركية ، التي ينتج منها الألياف التي تتوسط في النشاط الحركي. تحتوي القشرة الحركية الأولية على شكل معين من هذه الخلايا يسمى خلايا بيتز.
نظرًا لأننا نتحدث عن المستوى القشري للنشاط الحركي ، فإن هذه الألياف تشكل مسارات تتشابك مع مختلف المراكز الحركية تحت القشرية:
- السبيل القشري الذي يصل إلى تكتوم الدماغ المتوسط.
- المسلك القشري الذي يمتد إلى النواة الحمراء.
- المسالك القشرية ، والتي تتشابك مع التكوين الشبكي لجذع الدماغ.
- السبيل القشري (من القشرة المخية إلى نوى الجسر).
- المسالك القشرية.
- القناة القشرية التي تؤدي إلى النخاع الشوكي.
تحتوي هذه الطبقة أيضًا على شريط موجه أفقيًا من المادة البيضاء يتكون من محاور للطبقة الهرمية الداخلية التي تتشابك محليًا داخل الطبقة ، وكذلك مع خلايا من الطبقتين الثانية والثالثة.
متعدد الأشكال (مغزلي)
هذه هي أعمق طبقة من القشرة وتغطي مباشرة المادة البيضاء تحت القشرية. يحتوي في الغالب على خلايا مغزلية وأقل هرمية وداخلية.
توزع محاور الخلايا الهرمية والمغزل لهذه الطبقة ألياف الإسقاط القشرية القشرية والقشرية التي تنتهي في المهاد.
تنظيم العمود
يمكن أيضًا تقسيم القشرة الدماغية وظيفيًا إلى هياكل عمودية تسمى الأعمدة. إنها في الواقع وحدات وظيفية في القشرة. يتم توجيه كل منها بشكل عمودي على سطح القشرة وتشمل جميع طبقات الخلايا الست. يجب أيضًا اعتبار هذا الهيكل ضمن إطار الهندسة الخلوية للقشرة الدماغية البشرية.
ترتبط الخلايا العصبية ارتباطًا وثيقًا داخل نفس العمود ، على الرغم من أنها تشترك في اتصالات مشتركة مع التكوينات المماثلة المجاورة والبعيدة ، وكذلك مع الهياكل تحت القشرية ، خاصة مع المهاد.
هذه الأعمدة قادرة على تذكر العلاقات وتنفيذ عمليات أكثر تعقيدًا من خلية عصبية واحدة.
مراجعة العمارة الخلوية للقشرة الدماغية
يحتوي كل عمود على أجزائه فوق الحبيبية.
يتكون الأول على أكثر الطبقات السطحية من الأول إلى الثالث ، وبشكل عام ، يتم عرض هذا الجزء على أعمدة أخرى ، مترابطًا معها. على وجه الخصوص ، يرتبط المستوى الثالث بالأعمدة المجاورة ، بينما يرتبط المستوى الثاني بالأعمدة القشرية البعيدة. يتضمن الجزء تحت الحبيبي الطبقتين V و VI. يتلقى مدخلات من المناطق فوق الحبيبية للأعمدة المجاورة ويرسل الإخراج إلى المهاد.
لا يتم تضمين الطبقة الرابعة وظيفيًا في أي من هذين الجزأين. إنه يعمل كنوع من الحدود التشريحية بين الطبقات فوق الحبيبية والطبقة تحت الحبيبية ، بينما من وجهة نظر وظيفية لها العديد من الوظائف. تتلقى هذه الطبقة مدخلات من المهاد ويرسل إشارات إلى بقية العمود المقابل
المهاد ، من ناحية أخرى ، يتلقى المعلومات من القشرة بأكملها تقريبًا والعديد من المناطق تحت القشرية. بمساعدة هذه الوصلات ، تُنشئ حلقة تغذية مرتدة مع القشرة ، وتحلل المعلومات الواردة من الطبقة الرابعة وترسل إليها الإشارات المناسبة. وبالتالي ، يحدث تكامل الإشارات في كل من المهاد والمراكز القشرية.
يمكن أن يكون كل عمود نشطًا جزئيًا أو كليًا. التنشيط الجزئي يعني أن الطبقات فوق الحبيبية متحمسة بينما الطبقات تحت الحبيبية غير نشطة. عندما يكون كلا الجزأين متحمسًا ، فهذا يعني أن العمود نشط بالكامل. يعكس مستوى التنشيط مستوى معين من الوظيفة.
